Ënner Insekten sinn déi komplexst Formen vum Verhalen an ëffentlechen Insekten beobachtet. D'Organisatioun vun hire Gemeinschaften baséiert op der Bezéiung an Zesummenaarbecht tëscht hire Memberen, déi an enger Kolonie liewen an e Nascht vun enger oder enger anerer besetzen. Wierklech sozial Insekten, déi sougenannt eusozial Insekten, gehéieren zu zwee Uerderen. Dëst sinn all Termiten (Isoptera) a spezialiséiert Vertrieder vun Hymenoptera. all Ants an e puer vun den héchst organiséierter Wasps a Bienen.
Eusozialt Verhalen ass vun dräi Haaptmerkmale charakteriséiert.
- an der Kolonie vun dëser Spezies, Eenzelen kombinéiere fir Nokommen ze këmmeren,
- d'Flichten an der Kolonie gi vu spezielle Gruppe vu Persounen verdeelt,
- d'Liewenszykle vun Eenzelen vun op d'mannst zwou Generatiounen iwwerlappelen, sou datt déi jonk Generatioun en Deel vun hirem Liewen mat der Elter Generatioun verbréngt.
Fir pre-sozial (virsiichteg) Niveauen vun der Organisatioun vun Insekten, sinn nëmmen een oder zwee vun dësen dräi Funktiounen charakteristesch.
Eusozial Insektekolonien si geprägt och duerch eng héich Reproduktioun. D'Zuel vun den Eenzelen an der Kolonie rangéiert vun manner wéi 100 bis vill Milliounen a verschidden Arten a Gruppe vun Insekten (Fig. 6.25, 6.26). Eng Kolonie vun enger vun der Spezies vun afrikanescher Seechomëssen kann bis zu 22 Milliounen funktionnéierend Individuen hunn. E puer vun den héchst organiséierter Seechomessen, z Myrmica rubra, an der Kolonie gëtt et eng Gebärmutter ("Kinnigin"), déi e puer Joer lieft, Eeër leet an Nofolger fir d'ganz Kolonie ubitt, an all net reproduktive sterile Weibchen liwweren et mat Iessen. Net-reproduktive Individuen maachen vill Funktiounen an der Kolonie.
Normalerweis gi se vu verschiddene morphologeschen Aarte vertruede, oder Schlässer. Déi klengste Persounen - Aarbechter, méi grouss - d'Zaldoten oder grouss AarbechterAn. D'Aarbechter engagéiere sech fir Fidder ze sammelen, ze nestelen, nozekommen. Zaldote schützen d'Nest an d'Späichere fir flësseg Iessen. Net-reproduktive Persounen liewen relativ kuerzlieweg, an de Gebärmutter sollt Eeër bal kontinuéierlech leeën fir ze garantéieren datt d'Kolonie mat der Reifung genug Gréisst ass. Zousätzlech zu dëse soziale Gruppen, gëtt et eng aner Grupp, déi aus besteet MännercherAn. Si maachen keng Aarbecht, si hunn nëmmen e puer sozial Funktiounen (zum Beispill këmmeren sech ëm aner Persounen) a waarden op d'Paarungsvlucht fir virgesinn Weibercher ze imprägnéieren. Virgin Weibchen entwéckelen sech aus der Nokomme vun engem weibleche Produzent. No der Ouvertureszäit etabléiert all jonk weiblech hir eegen nei Kolonie, baut en Nascht a këmmert sech ëm d'Nofolger. Wann d'Kolonie reife gëtt, këmmeren net reproduktiv Personnagen sech ëm d'Nofolger an aner Funktiounen.
D'Evolutioun Virgänger vum eusozialen Niveau vun der Organisatioun vun Insekten waren zwou Zeile vun der Entwécklung vu soziale Bezéiungen - parasocial an sub-sozial (Fig. 6.27). Mat engem solitäre (net-soziale) Liewensstil ass et keng Suergen fir Nokommen, et gi keng speziell Zuchtkasten a géigesäiteg Iwwerlappung vun successive Generatiounen. Mat der parasocialer Organisatioun charakteristesch vun de Béi vun der Halictidae Famill, erwuesse Persounen déi zu der selwechter Generatioun gehéieren, zu engem Grad oder engem aneren, géigesäiteg hëllefen. Den niddregsten Niveau vun der Organisatioun vun dësem Typ ass genannt kommunalAn. An de Gemeinschaften, déi zu dësem Niveau gehéieren, vereenegen erwuesse Persounen sech fir en Nascht ze bauen, awer d'Nofolger gi getrennt opgewuess.
Um kommunale Niveau vun der Entwécklung sinn verschidden Aarte vu Béi aus der Famill Halictidae. Ongeféier 50 Weibercher vun der selwechter Aart wunnen d'Nest ënner dem Buedem. All Béi verdaut seng eege Säitentunnelen oder Zellen, an allen een en Ee leen, leet eng Versuergung un Iessen a se se se dann. Um nächsten Niveau vun der parasocialer Linn - quasi-sozial - Betreiung fir d'Nofolger ass vun enger ëffentlecher Natur, awer all Weibchen leet Eeër zu enger bestëmmter Zäit. Op den nächsten, hemisozial, eng Këscht Aarbechter erschéngt, besteet aus net-Zuchtpersounen vun der Kolonie. Den nächsten Niveau vun der Organisatioun ass schonn eusocialdéi gëtt erreecht wann d'Liewenserwaardung vun enger Generatioun vun enger hemisozialer Kolonie sou grouss gëtt datt zwou oder méi successiv Generatiounen gläichzäiteg liewen a matmaachen am Liewen vun der Kolonie.
Evolutiounssequenz sub-sozial Staaten, féiert zu der Bildung vun engem eusozialen Organisatiounsniveau vun Insekten, ass vertruede vu Mieren, Termiten, sozial Wespen a verschidde Gruppe vu soziale Bienen. Wëll all liewend Mierer an Termiten sinn op eusozialen Niveau sozial Organisatioun, déi konsequent Entwécklung vun subsocial Relatiounen gouf op Wasps an e puer Bienen studéiert. An dëser Entwécklungslinn ass et eng Erhéijung vun de Bänn tëscht Elteren an Nokommen. Mat engem solitäre Liewensstil an op engem primitive sub-soziale Niveau këmmert d'Frache sech op déi Dispositioun, déi vun him geluecht gouf, fir eng Zäit, awer waart net op d'Kutsche vu Jugendlechen. Um tëschenzäit éischt subsocial Op der Bühn bleift d'Weibchen mat jonken Eenzelen, bis se reift. An der Tëschenzäit zweet sub-sozial Bühn erwuesse jonke Leit hëllefen Elteren bei der Erzéiung vun neie Kanner. Kooperatioun gëtt tëscht Mamm a Kanner observéiert, awer net tëscht Duechterpersounen. Déi nächst Stuf ass d'Entstoe vu speziellen Gruppen vun Eenzelen, Aarbechter, déi konstant Assistenten an der Erzéiung vun der neier Generatioun sinn, dëst eusozialen Niveau.
Spezialiséierung an Kolonien vun eusozialen Insekten geet op zwou Weeër. Déi éischt ass d'Zuel an de Grad vun der Spezialisatioun an de Castes vun den Aarbechter ze erhéijen. D'Quell vun der Erhéijung vun der Differenzéierung vun den Aarbechtskasten ass konstant morphologesch Verännerungen déi ënnerschiddlech an verschidden Eenzelen sinn, als Resultat vun deem verschidde morphologesch Aarte erstallt ginn. Zum Beispill, gutt ernärten Aarbechtermierer entwéckelen e grousst Kapp a Mandibelen, wat et hinnen erlaabt an d'Kaste vun Zaldoten ze réckelen. Wéi och ëmmer, als Resultat vun enger Zuel vu morphologesche Verännerunge vun engem Eenzelen, kann et zu méi wéi enger Kaste uechter d'Liewe gehéieren. Op de Seechomessen Myrmica scabrinodis Aarbechter an der éischter Staffel vun hirer Aktivitéit no der imaginärer Molting un der Geriichtshaft vun de jonke matmaachen, an der nächster Saison si Bauhären, an och méi spéit - Forager. Dës Ännerung vun der Funktioun ass am beschten am Honigebies entwéckelt.
Deen zweete Wee fir Spezialiséierung vun eusozialen Insekten ass d'Entwécklung vu Kommunikatioun tëscht Individuen an der Kolonie, sou datt d'Aktivitéit vu ville Eenzelen, déi et bewunnt hunn, koordinéiert ginn. Kommunikatioun, wéi virdru an dësem Kapitel erwähnt, ass am meeschte entwéckelt ënner sozialen Insekten. An eusozialen Insekten ass chemesch Kommunikatioun wäit entwéckelt, dorënner d'Verëffentlechung an d'Perceptioun vu Chemikalien. Zu engem klengen Ausmooss, awer och zimlech gutt entwéckelt akustescher Kommunikatioun, zu deem Chirping, Tapping an aner Signaler gehéieren. Den Austausch vu flëssege Pheromonen, déi Kastodifferenzéierung ënnerdrécken, ass ee vu villen erstaunleche Phenomener, déi an Insektkolonien observéiert ginn.
D'Varietéit vun Signaler, déi de Kommunikatiounssystem vun Insekten ausmécht, entsprécht verschidde Verhalensreaktiounen: Besuergnëss, Attraktioun a Bildung vu Cluster, Sich no neie Liewensmëttelquellen oder Plazen fir Nester, Haff, Trophallaxis (Austausch tëscht Individuen mat mëndlecher oder analescher Flëssegesekretiounen), Iwwerdroung vu Liewensmëttelpartikelen op aner Eenzelen, Grupp eng Interaktioun déi entweder eng individuell Aktivitéit verbessert oder schwächt, d'Identifikatioun an d'Unerkennung vun de Partner am Nascht a Membere vun hirer Kast, d'Bestëmmung vu Goss, ausgedréckt als fir Inhibitioun, oder an Stimulatioun vun hirer Differenzéierung.
6,25. Kolonie vun enger primitiver australescher Bulldog Ant (Myrmecia gulosa), säi Nascht am Buedem ze bauen
A. Uterus (Kinnigin). B. männlech. B. Aarbechter ubidden Larvenfudder. Mr. Cocoons mat Poppen.
6,26. Termitenest Amitermes hastatus
A. Uewerzelle mat Zucht Nymfen. B. D'Mëttzelle mat der Kinnigin - de Grënner vum Nascht, déi männlech nieft hatt a ville funktionnéierend Individuen. B. Ënnescht Zelle mat Zaldoten an Nymphen aus deenen Zaldote sech entwéckelen.
6.27 ewechzekréien. Zwou Linnen vun der Entwécklung vun der eusozialer Organisatioun an ëffentlechen Insekten - parasozial an subsocial
Insekt Immunitéit - Allgemeng
De Schutz vun Insekten vu Pathogenen ass souwuel duerch d'Präsenz vun enger haltbar chitinöser Cover gesuergt, déi als Hindernis fir de Pathogen déngt, an d'Präsenz vun humoraler a cellulärer Immunitéit. Rezent Studien hunn uginn datt Insekten net nëmmen innate Immunitéit besëtzen, awer och Immunitéit an immunologesch Erënnerung kréien.
Insekt Zell Immunitéit
Cellulär Immunitéit vu Insekten schützt den Insekt vu Pathogenen duerch Phagozytose, Verkapselung an Synthese vu Melanin a seng Derivate, déi gëfteg si fir bakteriell Zellen. All dës Prozesser geschéien duerch d'Aarbecht vun dräi Zorte vun Zellen: Plasmozyten, Lamellozyten, a Syntheséiere vu Phenoloxidase Zellen (Kristallzellen). An engem erwuessene Insekt sinn nëmme larval Plasmozyten präsent, well den Insekt verléiert d'Lymfdrüse wärend der Metamorphose an an engem erwuessene Insekt ginn immunokompetente Zellen net méi produzéiert. An der Insektelarve sinn all Zorte vun immunocompetent Zellen vertruede sinn, awer déi meescht vun dëser Bevëlkerung si Plasmatocyten. Phenoloxidase synthetiséierend Zellen bilden nëmmen 5% vun der ganzer Hämozyt Populatioun. Lammelozyten erschéngen an der Hämolymf vun Insektelarven nëmme wann se mat engem grousse Parasit infizéiert sinn, wat Plasmacyte net mathalen. Phagozytosis gëtt duerchgefouert wann d'Plasmatocyt vun engem aneren unerkannt gëtt oder een huet geännert. Zum Beispill Phosphatidylserin-enthale Phospholipiden sinn op der Zelluewerfläch an engem Zoustand vun Apoptose. Plasmatocyten erkennen se mat spezifesche Rezeptoren ze erkennen a fagozytosis duerchzeféieren. Wann den auslänneschen Agent am Kierper vum Insekt ze grouss ass, da schéngen Lamellocyten an der Hämozyt Bevëlkerung - d'Zellen, déi am Enkapsulatiounsprozess bedeelegt sinn. Also leien parasitesch Wespen Eeër an der Hämocele vun den Drosophila Larven, déi vun Lamellocyte attackéiert ginn. Lamellocyte leeën op d'Uewerfläch vum Ee an bilden och Kontakter tëscht sech, bilden eng multilayer Kapsel ronderëm d'Ee vum Parasit an isoléiert et vum internen Ëmfeld vum Host. Als Zréck, sinn d'Zellen, déi Phenoloxidase synthetiséieren, also fäeg fir d'Oxidatioun vu Phenolen op Quinonen ze katalyséieren, déi, wa se polymeriséiert ginn, melanin toxesch fir Mikroorganismen bilden. Also, wéi bei Mamendéieren, ee vun de Schlësselprozesser vun der cellulärer Immunitéit bei Insekten ass Phagozytose duerch Plasmatocyten duerchgefouert. Op der anerer Säit, am Géigesaz zu de Mamendéieren, sinn Insekten fäeg, eng potenziell Bedrohung an eng Kapsel ëmzesetzen, déi duerno net iergendwou ewechgeholl gëtt a bleift am Kierper vum Insekt.
Humoral Immunitéit vun Insekten
Wann immunokompetente Insektzellen mat molekulare Musteren op der Uewerfläch vum Mikro interagéieren, ginn déi entspriechend Rezeptoren aktivéiert an d'Signalisatiounskaskade ginn ausgeléist, wat zu der Aktivatioun vun der Transkriptioun vun enger Zuel vun antimikrobiellen Genen féiert an zu der Synthese vu Proteinen déi als antimikrobiell Agenten funktionnéieren. In Insekten sinn zwee Signaliwwerdrocksbunnen am Beschten studéiert. Dëst ass de Mautbunn ausgeléist duerch d'Interaktioun vu Rezeptoren mat Pilze a Gramm-positiven Bakterien (méi präzis, hir Peptidoglykan) an den Imd Wee ausgeléist duerch d'Interaktioun vu Rezeptoren mat dem Peptidoglykan vu Gram-negativ Bakterien. Als Resultat vum Start vu béide Weeër ginn eng Zuel vun intrazelluläre Kinasen aktivéiert an d'Signal, dat iwwer de Pathogen kritt ass gëtt an de Kär weiderginn. Aktivéierung vum nuklearen Transkriptiounsfaktor IkB am Fall vun Signaliwwerdroung duerch d'Toll Signaliséierungskaskade féiert zur Bewegung vum IkB an de Kär an an d'Transkriptioun vun antimikrobiellen Genen.
Insekt Antimikrobial Gen Transkriptiounsprodukter
An Äntwert op Infektioun an der Drosophila, kuerz antimikrobiell Peptide ginn aus dem Fettkierper an Hämozyten synthetiséiert. E puer vun hinnen handelen iwwer Gram-negativ Bakterien wéi Diptericin, anerer op Gram-Positiv Bakterien wéi Defensin a Pilzbakterien wéi Drosomycin. An Insekten sinn 8 Klassen vun antimikrobiellen Peptiden scho charakteriséiert, wahrscheinlech vill méi. Zousätzlech sinn antimikrobial Peptide nëmmen een Deel vun der Äntwert vum Insekt op Pathogeninvasioun. An der Drosophila goufen 543 Genen identifizéiert, deenen hir Transkriptioun an der Äntwert op der Infektioun verbessert gouf. D'Expressiounsprodukter vun dësen Genen ware bekannte antimikrobial Peptiden, ongeféier 25 onbekannte Peptiden, Proteine bedeelegt un der Unerkennung vu molekulare Musteren op der Uewerfläch vum Pathogen an an der Phagozytose, souwéi Proteine bedeelegt an der Produktioun vu reaktive Sauerstoffaarten.
DSCAM Protein a kritt Insektimmunantwort
Fir all Infektioun ze erkennen, déi an de Kierper erakoum, och eng déi nach ni virdru getraff gouf, musst Dir vill verschidde Proteine hunn, déi selektiv un auslännesche Substanzen binden. Vertebrates léisen de Problem fir een aneren z'erkennen, deen nach net mat der Produktioun vun Honnerte vun Dausende vun Antikörpervarianten ze këmmeren huet. Bis viru kuerzem gouf gegleeft datt Insekten keen Analog vun Antikörper hunn an datt nëmmen eng innate Immunreaktioun bei Insekte méiglech ass. Wéi och ëmmer, rezent Studien hu gewisen datt vläicht DSCAM Genprodukter an der Bildung vun enger erkaafter Immunreaktioun bei Insekten involvéiert sinn. Den DSCAM Gen gehéiert zu der Superfamilie vun Immunoglobulinen an an Insekten ass verantwortlech fir d'Reguléierung vum Axonwachstum. DSCAM enthält 21 Exonen, mat 4, 6, 10 Exonen representéiert vu 14, 30, 38 Exemplairen, respektiv. Als Resultat vun der alternativer Splicing kënne 15.960 verschidde Rezeptor Proteine synthetiséiert ginn. Experimenter op Malaria Mosquitoen hu gewisen datt d'kënschtlech Blockéierung vum DSCAM Gen féiert zu enger Ofsenkung vun der Fäegkeet vun der Mosquito géint Infektiounen, Bakterien fänken un a seng Hämolymf ze multiplizéieren. Zousätzlech hunn Splice Varianten vun DSCAM eng erhéicht Affinitéit fir d'Uewerfläch vum Pathogen an Äntwert op déi se synthetiséiert goufen. Also proposéiert d'Diversitéit vum DSCAM datt se déiselwecht Roll bei Insekten als Antikörper bei Wirbelt spillen.
Wat méi grouss ass d'Zuel vun Individuen an der Kolonie vu soziale Bienen an Anten, wat méi schwaach hir Immunitéit ass.
Biologen vun der University of North Carolina (USA) hu festgestallt datt ëffentlech Insekten, déi a ville Kolonien liewen, eng méi schwaach Immunreaktioun op auslännesche Reizen hunn wéi hir primitiv sozial (déi a klenge Gruppen liewen) Famill. Wëssenschaftler gleewen datt sozial Insekten méiglecherweis e puer net sou kloer alternativ Mechanismen hunn, déi d'Verbreedung vun der Krankheet hemmen, och trotz reduzéierter Immunitéit. D'Wierk gouf am Journal publizéiert. Biologie Bréiwer.
Am ganzen goufen d'Reaktiounen vun 11 Insektaarten, als sozial - Hunneg Bienen, studéiert (Apis mellifera), termites (Zootermopsis nevadensis), Holzwurm Maur (Camponotus castaneus), souwéi net-soziale - alleng Bienen, Wespen a Kakerlaken liewen.
Fir d'Aktivitéit vun hirer Immunitéit ze iwwerpréiwen, hunn d'Auteuren vun der Aarbecht probéiert eng Immunantwort an den experimentellen Fächer ze provozéieren. Fir dëst ze maachen, mat Hëllef vun enger Sonde, hunn se dräi Millimeter laang Nylon Mikrofilamenter agefouert, déi mat Lipopolysacchariden beschichtete sinn an de Kierper vun anästheséierten Arthropoden.An der Natur sinn Lipopolysacchariden den Haaptkomponent vun der Zellmauer vu grammnegative Bakterien, sou datt d'Immunitéit vun de meeschte Organismen sou Formatiounen hëlt wéi infektiiv Agenten a fänkt un hinnen unzegräifen. No enger véier Stonne Inkubatiounsperiod gouf eng Sond mat engem Nylonfuedem zréckgezunn a seng Faarf gouf fotograféiert.
De Fakt ass datt den Immunsystem vun Insekten aktiv enkapslung benotzt fir Infektiounen ze bekämpfen: et ëmginn en auslännescht Kierper mat enger "Mauer" vun Hämozyten (wäit Analoga vu mënschleche Bluttzellen a Lymphozyten). Déi méi Hämozyte waren um Fuedem, de méi Melanin war op et an déi méi donkeler war hir Faarf nom Experiment.
Et huet sech erausgestallt datt tëscht ëffentlechen an eenzelen Insekten keng markant Differenzen an Immunreaktioune sinn. Awer bannent der Grupp vu sozialen Insekten war d'Immunantwort méi schwaach wéi a grousse Kolonien, wou se gelieft hunn. Also, verdrängt Immunitéit gouf bei Hunnegbieren mat hire groussen Hives beobachtet, an an Äerdbienen (Halictus ligatus), deenen hir Kolonien vill manner Awunner hunn, d'Immunantwort wesentlech méi staark war.
De Moment diskutéiert d'wëssenschaftlech Gemeinschaft wéi genau ëffentlech Insekten mat der Bedroung vun Epidemien këmmeren. Lieweg Kreaturen vermeiden normalerweis grouss Cluster vun hirer eegener Aart, well op esou Plazen do sinn eng méi héich Chance fir eng infektiiv Krankheet opzehalen. Ähnlech Prozesser kënne ganz einfach duerch d'Beispiller vu Leit illustréiert ginn, déi nach ëmmer keng grouss Epidemien an der Neolithik woussten, awer déi duerch d'I Ironzäit dacks de gréissten Deel vun der Bevëlkerung vun enger bestëmmter Lokalitéit vun hinnen verluer hunn.
Bis elo goufen zwou Siichtweise virgestallt wéi genau Bienen, Seieren an ähnlech Insekte grouss demographesch Verloschter duerch Infektiounen vermeiden. Geméiss dem Éischte besëtze se einfach extrem staark Immunitéit, déi sech ganz schaarf aus der Hannergrond normal fir Insekten. Déi zweet Hypothese behaapt datt hir Immunitéit normal ass, awer sozial Insekten hunn Mechanismen entwéckelt, déi d'Risiko vun enger Infektioun oder Iwwerdroung reduzéieren, zum Beispill eng verstäerkte Hygiène. Et ass ze bemierken datt dee selwechte Hunneg regelméisseg selwer botzt, a wann et Gerécher huet, kann et duerch seng Familljememberen net an d'Hive ginn.